Mécanique cochléaire - Niveau sonore. Le recrutement auditif (recruitment).

Mécanique cochléaire et perception du niveau sonore. 

Données expérimentales. Implications physio-pathologiques.

Roland CARRAT

Lauréat de l’Académie Nationale de Médecine. 

Méd. Dir. Hon. Centre Régional Audiophonologie Infantile.

52 rue Victor Hugo. 37 000. Tours.

Résumé. Les données actuelles de mécanique cochléaire portent essentiellement sur le codage fréquentiel du signal acoustique. En ce qui concerne le codage de son intensité, on admet que la transduction mécano-sensorielle résulte d’une flexion de l’ensemble des cils des CCE à la suite du déplacement relatif des MB et MT selon un mécanisme dit de cisaillement. 

Malheureusement ce concept ne peut être physiquement retenu en raison du décalage relatif des pivots et des courbures des MB et MT, lequel a pour conséquence d'entraîner une stimulation différentiée (spatiale) des CCE selon leur rangée. De plus, en raison de leurs interconnexions neurales en réseau, le signal acoustique est nécessairement à l’origine d’une réponse sensorielle globale et graduée de l'ensemble des CCE. Ces données conduisent à un modèle de codage du niveau sonore dans lequel la sonie est la résultante d’une sommation spatiale évolutive des CCE (et de la conversion des réponses neuro-sensorielles (spikes). Ce modèle de codage cochléaire du signal sonore apporte une réponse à des phénomènes psycho-acoustiques mal élucidés, tels que le recrutement auditif ou encore à des signaux aléatoires tels que celui du bruit blanc.

Summary. It is accepted that the cochlear transduction of the acoustic signal by the basilar membrane results from the displacement of the hair cells and the flexion of the ciliarybouquets. While cilia flexion occurs in only one directionfor the inner ciliary system, the direction of flexion of the outer cells vories with curvature of the basilar membrane. Due to the orientation of the different segments of the W, the response of the outer cells makes it possible to analyse the displacement in the different spatial orientations.

The present-day data on cochlear mechanics has essentially focused on the frequency coding of the acoustic stimulus. As far as the coding of its levels is concerned, it is conventionally accepted that the mechanical sensory transduction results from a flexing of the cilia of the CCE following a relative displacement of the MB and MT according to a mechanism called shearing.

This mechanism cannot be retained due to the relative displacement of the pivots of the curvatures of the basilar and tectorial membranes, resulting in a different spatial simulation of the OHCs according to their row. Due to their neural interconnection, the overall sensory response is graduated from the entire population of graduated outer hair cells and the sound level. The loudness is the result of a spatial summation of the OHCs combined with the classical conversion of neuro-sensory responses.

But de l’article

1. Position du problème.

Alors que les recherches en psychoacoustique conduites depuis plus d’un siècle ont avant tout porté sur la l’aspect fréquentiel du stimulus sonore, par contre, le codage de la sonie, c’est à dire la façon dont l'intensité acoustique est codée par la cochlée et le système nerveux auditif, est demeurée très spéculative. Seuls le sone et l’échelle de sonie ont été proposés par Stevens dès 1946.

2. Etat actuel . Le modèle mécanique classique.

On admet principalement depuis Tonndorf (1960) [22,23], que la conversion mécano-sensorielle du stimulus acoustique est réalisée au niveau des CCE par flexion des bouquets ciliaires à la suite des déplacements relatifs des MB et MT.

Schématiquement, depuis Davis (1958) [9] et de nombreux chercheurs ([Spoendlin [23], Schuknecht H, 1974][22],  on admet  que la MB, le tunnel de Corti et la lame réticulée forment une entité mécanique qui, sous l’effet du stimulus sonore, effectue un mouvement de rotation dont l’axe est localisé à la limite de la lame spirale osseuse. Quant à la MT, elle semble tourner autour d’un point distinct et décalé situé au bord du limbe spiral. (Fig. 1)

Il en résulte sous l’effet pressionel du stimulus sonore, et du décalage des points de rotation des deux membranes un déplacement relatif des deux membranes entre elles avec production d’un mécanisme de cisaillement radial des cils des CCE (par rapport à l’orientation du canal cochléaire spiral). [Kimura 1966 (13); Spoendlin 1966 [23 ];  et à la suite de la flexion des cils naissance de l’influx nerveux. .

Ce mécanisme est classiquement schématisé par un parallélogramme déformable dans lequel la MB et la lame réticulée restent parfaitement planes et parallèles au cours de leur glissement relatif, puisque leurs points d’insertion restent fixes.  Lors de sa déformation, les cils sont censés rester parallèles entre eux, et subir une flexion dont l’angle ne varie pas d'une rangée de cellules à l'autre.

Fig. 1. Schéma illustrant le déplacement de la MB et l’effet de cisaillement des cils des CC.

En a, la MB en position de repos. En b, lors du déplacement de la MB vers le haut. (d’ap. Thornton A.R.D., 1981, Physiology of the ear, 103-116, in Beagley H.A., Audiology and audiological medicine, Oxford University Press, NY, 1981, 110)  

En dépit de son apparente logique, ce modèle auditif de parallélogramme déformable n’est pas pour autant réaliste.

Ce modèle de micro-mécanique cochléaire, qui repose essentiellement sur la dynamique des liquides endo-cochléaires et sur les mouvements membranaires (MB et MT), néglige en réalité de nombreux autres paramètres anatomiques et physiques lors de cette transduction.

En s’appuyant sur un modèle mécanique, le but de ce travail expérimental est de souligner l’importance des données structurales (anatomiques) et physiques impliquées dans cette transduction et d’élaborer un modèle plus performant de la transduction mécano-sensorielle cochléaire du stimulus sonore.

3. Aspect particulier du sujet

Le modèle conventionnel de la mécanique ciliaire impliquée dans le codage du stimulus acoustique n’est pas réaliste.

Le processus du cisaillement imaginé sur les schémas classiques est incontestablement plus complexe et ne peut être validé en l’état d’un point de vue mécanique.

1. la déformation d’ensemble des MB et MT n’est pas celle d’une structure rigide et plane, mais souple et curviligne.

En effet, la déformation subie par la membrane basilaire lors de la stimulation acoustique  est celle d'une courbure puisqu’elle est fixe sur ses bords latéraux. Elle est plus ou moins prononcée en fonction du niveau du signal acoustique; elle change de sens avec la phase. Elle existe tant dans  le sens longitudinal que transversal en regard de chaque onde, (ou plus précisément de chaque demi-onde).

2. Les points fixes d’insertion de la MB et de la MT (limbus et lame spirale osseuse) ne sont pas à l’aplomb l’un de l’autre. (Fig. 2)

Il en résulte que les deux membranes semblent se rapprocher et glisser  l’une sur l’autre, et qu'en raison de leur différence de courbure, l'écart est d’autant moins marqué qu’on s’éloigne de leur point d’insertion. ( Il en est ainsi de même pour les extrémités ciliaires. (Ce qui concorde avec la plus grande longueur des stéréocils de dedans en dehors.(°)

(on ne peut représenter sur un seul schéma la double déformation curviligne tant sur le plan transversal que longitudinal en regard de chaque onde des MB et MT, ni la flexion composite de chaque touffe ciliaire. De même pour la variation de l’angle de flexion des cils selon leur rangée)

3. l’angle de flexion des cils ne peut  être identique d’une rangée à l’autre,. En raison de sa courbure L’amplitude du mouvement vibratoire de la MB diminue en allant du centre vers ses points d’attache.  Cet angle  est d’autant plus important que la rangée est la plus éloignée de l’axe de  pivotement des membranes MB et MT. (les déplacements des CC de la 3e rangée sont nécessairement plus amples que ceux de la  de la 2e. Idem pour ceux de la 2 e par rapport à ceux de la 1 ère, et a fortiori de la 1ere rangée)°(Fig. 3)

°(Cette particularité rend compte de l’extension progressive des effets nocifs d’une surstimulation sonore d'abord au niveau de la rangée la plus externe des cellules ciliées, puis aux rangées plus internes. (P. Campo) [4].

4. Le sens de flexion des cils s’inverse évidemment avec la  phase du mouvement vibratoire, la MB étant soumise à une déformation alternative vers le bas et vers le haut selon l’état de réfaction ou de pression des liquides. 

Fig. 2. Coupe montrant la position décalée en hauteur des deux membranes, l’importance du décalage des deux pivots et enfin la fixation unilatérale de la MT (contrairement à celle de la MB). d’après H.Engstrom et C. Angelborg. Morphology of the walls of the cochlea duct. In Facts and Models in Hearing. Springer. NY.1974, p 4.

2. Matériel et méthode : La réalisation d’un modèle de mécanique ciliaire et ses contraintes.

Ces observations obligent à recourir à l'expérimentation sur modèle mécanique agrandi.   

Constitution d’un modèle

Pour cela, on a eu recours à un modèle semi-élastique, déformable, permettant d’observer le comportement de deux lames semi-rigides (MB et MT), séparées et reliées par des cloisons articulées (cils). Leurs points-pivots d’insertion ne sont  pas à l’aplomb l’un de l’autre, mais décalés. 

Fig. 3. Photographie et représentation schématique du modèle expérimental (vue supérieure) ::

= en haut au repos, les lames et les cloisons représentant les cils délimitent des « cellules ».

= en bas, sous l’effet d’une pression verticale,

(L’une des cloisons paraît plus épaisse par effet de parallaxe lors de la photographie légèrement en oblique ().

Fig. 4 . Coupe de Corti faisant apparaître une flexion différentiée des cils (d’après Lim,1972, et reproduit par Tonndorf . in Facts and Models Springer, NY, 1974, 67.( ) 

Sur ce cliché, l’orientation des cils vers la droite est en parfait accord avec celle observée sur le modèle expérimental. (Mais ici, la MT et la MB sont représentées en opposition de phase par rapport au modèle expérimental (courbures inverses, concaves)

3.    Les résultats expérimentaux

1. La déformation curviligne de la MT est imposée par celle de la MB.

2. Les courbures des MB et MT n’étant pas concentriques, l'intervalle qui les sépare n’est pas constant : l’extrémité distale de la membrana tectoria a tendance à se rapprocher (ou à s’écarter) de la membrane réticulée : 

3. les cloisons (représentant les cils) subissent une flexion par rapport à la MB suivant un angle qui augmente en allant du point pivot vers l’extrémité distale

Sur le plan fonctionnel, Il apparaît dès lors  que :

1. le décalage des points d’insertion des MB et MT est déterminant. (Fig. 2 ) Il entraîne une translation des « centres » de courbure des membranes,

2. ce décalage accroît l'amplitude de flexion des stéréocils des rangées les plus externes ainsi qu'une différence de longueur d’une rangée cellulaire à l’autre,  (Fig. 5)

3. ipso facto, l’angle limite θ de flexion des cils nécessaire au déclenchement de la dépolarisation cellulaire se produira d'abord au niveau de la rangée la plus externe (elle dépend de la rapidité (vitesse) de cette flexion ( v = d/t ). Il existe donc une progression dans la réponse spatiale de ces cellules, les cellules proches de la columelle répondant en premier. 

4. le déplacement de la MB n’est efficace que dans un seul sens, (la dépolarisation cellulaire n’étant effective que dans une seule direction de la flexion des cils,  (°)

Fig.4. Etude graphique du mouvement des cils secondaire à un décalage latéral de deux cercles primitivement concentriques. Ce décalage des deux courbes modifie l'angle de flexion des segments de rayon qui les sépare au départ.  Il implique une réponse différentiée des rangées des CC.

4. Discussion. Les Implications sur le codage du niveau sonore par la cochlée

Cette expérimentation sur modèle mécanique conduit à une révision du concept du codage cochléaire. Elle montre que :

1. le stimulus est à l’origine d’une augmentation du nombre de rangées de CCE stimulées sur une surface de plus en plus étendue (de la 3 ème à la seconde et enfin à la 1 ère rangée), (un « recrutement » spatial.) et a fortiori d’une augmentation du nombre de neurones stimulés, les CCE étant interconnectées entre elles par les fibres nerveuses (par groupes, et par rangées)

Le système cilié externe est un tout, qui fonctionne en réseau. Plus le nombre de CCE stimulées augmente, plus le rythme de décharge de spikes sur la fibre nerveuse s’accroît . C’est de la réponse globale des CCE, et plus précisément de leur densité surfacique, que dépend la sensation d’intensité sonore, la sonie,

2. Elle confirme que la discrimination de hauteur par le système cilié externe n'est pas possible, chaque cellule ciliée externe étant connectée à plusieurs fibres nerveuses afférentes. Une sélectivité fréquentielle strictement localisée au niveau d'une cellule ciliée est mécaniquement impossible.

Inversement, chaque fibre nerveuse afférente étant reliée à plusieurs cellules ciliées de différentes rangées, l'existence d’une sélectivité fréquentielle propre à chaque fibre nerveuse n’est pas recevable sans l'intervention très hypothétique d'un second filtre.

Enfin, le nombre de fibres nerveuses afférentes serait très insuffisant pour transmettre une telle information fréquentielle :

3. Enfin la largeur des groupes fonctionnels cellulaires du système externe est incompatible avec une analyse fine par échantillonnage des déformations membranaires.

4. Inversement, la discrimination du niveau acoustique est dévolue au système cilié externe. 

En effet, la systématisation neurale auditive externe en réseau est incompatible avec une sélectivité propre de chaque fibre. Inversement, chaque fibre se comporte comme un intégrateur d’énergies élémentaires, et l’ensemble des fibres comme un intégrateur du niveau global moyen du stimulus, (de la densité d’énergie.)

Au total, par ce double mécanisme d'intégration de « densité d'énergie » et d’intégration spatiale le système auditif externe effectue en quelque sorte une « moyenne » de la quantité d'énergie délivrée sur la membrane basilaire. (°)

°  L’élargissement de la surface stimulée s’accompagne d’une augmentation du nombre de CCE activées et effectue de la sorte un « recrutement » spatial du nombre de CCE. (le terme  « recrutement » signifiant ici la sommation des réponses d'un nombre de plus en plus élevé de CCE, d’une rangée, puis de deux, enfin de trois rangées),

5. Implications physio-pathologiques

Ce modèle de mécanique cochléaire apporte une réponse à un certain nombre d’observations cliniques encore mal élucidées comme :.

1. L’atteinte privilégiée des CCE de la 3 eme rangée lors d’exposition anormale au bruit et aux toxiques :

Comme on peut le voir à l'examen d'une coupe transversale du canal cochléaire, l’amplitude du mouvement vibratoire de la MB décroît en allant du centre vers ses bords d’attache, il est d’autant plus important que la rangée est la plus éloigné du point d'attache de la membrane. L'angle de flexion des cils ne peut être identique d’une rangée à l’autre :  Les déplacements des CC de la 3e rangée sont nécessairement plus amples et plus fragilisés que ceux de la  de la 2e. Idem pour ceux de la 2 e par rapport à ceux de la 1 ère, et a fortiori de la 1ere rangée)

2. Le recrutement auditif (recruitment)

Ce phénomène psycho-acoustique propre aux surdités endo-cochléaires, a suscité de multiples interprétations et controverses. Les données de ce modèle expérimental fournissent une nouvelle approche pathogénique si on tient compte de l’intervention à la fois d'un mécanismee de recrutement  spatial progressif  des CCE en fonction de leur rangée.et de la connectique neuro-sensorielle du système cilié externe. 

Plus précisément, si les CCE de la 3 ème rangée, (mécaniquement les plus exposées et  reconnues comme les plus fragiles lors de surstimulation) ne sont plus fonctionnelles, la sensation sonore n’apparaîtra qu’avec la stimulation de la 2 ème puis de la 1 ère rangée, (donc brusquement et à des niveaux sonores déjà élevés). Le maillage des fibres nerveuses auditives réalisant ensuite une intégration des réponses comme si toutes les cellules étaient fonctionnelles.

Tout se passe comme si au dessus du seuil liminaire d’audition du sourd, le nombre de CCE redevient  brusquement suffisant pour transmettre l’information du niveau sonore au niveau qu’il aurait dû se situer au départ.

Il apparaît ainsi

- que le système cilié externe est fonctionnellement parlant un tout, puisque les CCE sont interconnectées entre elles par groupes et sur les trois rangées.

- que ce modèle du  recrutement auditif repose sur un recrutement spatial exclusif des capteurs sensoriels du système sensoriel externe (les CCE) , et non pas sur une sélectivité fréquentielle ; 

Ce phénomène périphérique, endocochléaire est l’expression même du mode de fonctionnement du système neurosensoriel externe.

CONCLUSION 

1. Le codage (endo)cochléaire du niveau sonore résulte d'une activation conjuguée, à la fois   cellulaire spatiale (surfacique) et neuronale (connectique).   

L'interconnexion en réseau de plusieurs CCE avec chaque fibre nerveuse afférente est compatible avec un mécanisme de sommation spatiale. Ce système apparaît bien adapté à la transmission de l'information du niveau sonore par analyse de la forme acoustique membranaire, le recrutement  (la participation) d'un nombre de cellules (et de rangées) étant d'autant plus grand que le niveau sonore est plus élevé..

2. Le niveau de sensation sonore (ou sonie) ne se limite pas à la transduction cochléaire de l’énergie du stimulus acoustique. (obtenue par stimulation stochastique (aléatoire) des CCE réparties sur des surfaces en permanence évolutives

Pour parvenir aux centres cérébraux et être intégré comme une sensation de niveau sonore (la sonie), le message acoustique d’origine cochléaire, doit subir au préalable une série de transformations adaptatives d’ordre électropysiologique : à savoir : une sommation  des potentiels des CCE du fait de leurs interconnections, une répartition des potentiels générateurs sur le nombre limité des fibres auditives (environ 1500 connexions synaptiques avec les fibres pour 20 000 CCE ), et enfin une réponse de type impulsionel des fibres acoustiques.

Il s’agit d’une conversion analogique-numérique du codage destiné aux fibres nerveuses auditives.

La sonie, ou sensation sonore, est la résultante d’une sommation spatiale du système cilié externe associée à une conversion analogique – numérique du signal acoustique.

FIN                                            2021, 3. 23

Absence de conflit d’intérêt

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